۱۳۹۱ بهمن ۱۳, جمعه

کلیاتی درباره نانو فسیلهای آهکی

   نام plankton از کلمه یونانی  planktos به معنی wander(سرگردان و سیار ) و drifter(جسم شناور) گرفته شده است. پلانکتون شامل هر موجود شناوری(جانوران، گیاهان یا باکتری ها) است که در زون پلاژیک دریاها و اقیانوس ها یا بخش هایی از آب شیرین ساکن اند که با نیچ اکولوژی شان بیشتر از طبقه بندی تاکسونومیک یا فیلوژنتیک تشخیص داده می شوند .
   گروه های اصلی پلانکتونی 1-phytoplankton (از کلمه یونانی  phyton یا plant) جلبک های پروکاریوت یا یوکاریوت اتوتروف (غذاساز) که در نزدیکی سطح آب جایی که نور کافی برای فتوسنتز دارند زندگی می کنند فیتوپلانکتون ها گیاهانی تک سلولی اند آن ها گاز کربنیک هوا را گرفته و در فرایند فتو سنتز اکسیژن تولید می کنند آنها همچنین ورقه های کوچک کربنات کلسیمی (کوکولیت) را می سازنداین ماده آلی نقش مهمی در اقتصاد جهانی بازی می کند. این ها منابع اصلی نفت و گاز اند مهمترین گروه  های  phytoplankton شامل دیاتومه ها، سیانوباکتری ها، داینوفلاژلاتهاو کوکولیتوسفورها هستند کوکولیتوفورید ها و داینوفلاژله ها پلانکتون های آب شور هستند در حالی که دیاتومه ها اساسا در آب شیرین زندگی می کنند نقش کلان فیتو پلانکتون ها(تولید مواد گیاهی)، توسط پلانکتون های آب شور بازی می شود. 2-  zooplankton پروتوزوآ یا متازوآهای کوچک که از سایر پلانکتون ها  تغذیه می کنند.3-bacterioplankton باکتری، آرکها، که نقش مهمی در تبلور دوباره مواد ارگانیکی در پایین ستون آب دارند.
ظهور و اهمیت نانو و حتی پلانکتون های ریزتر در سال 1980آشکار شد. گمان می رود که آن‌ها بزرگترین سهم از تمام پلانکتون ها از نظر تعداد و تنوع را دارند. مجموعه ارگانیسمهایی که نانوپلانکتونهاي آهکی نامیده می شوند، کوکولیتوفورهاهستندوچنین تعریف میشوند: جلبکهاي قهوه اي طلایی(شاخه هاپتوفیتا) که قادربه ترشح کریستالهاي ریزکلسیتی بوده ومی توانندشکل واندازه چنین کریستالهایی راتغییردهندوآنهارابراي ساختمان کوکولیتهاونانولیتهاونهایتا کوکوسفرهامرتب سازند. بنابراین میتوان گفت، وقتی ذرات ریز یک رسوب دریایی غنی ازکربنات بامیکروسکوپ بابزرگنمایی500 تا 1000 برابرمشاهده شوند، باتنوع زیادي ازبلورهاي کلسیت مواجه خواهیم شدکه به طوراخص کوکولیت وبه طوراعم، نانوپلانکتونهاي آهکی نامیده میشوند. نانوپلانکتونهاي آهکی دراقیانوسهاي قبل ازتریاس بالایی وجودداشتند، امابینهایت نادربوده ودر یادداشتهاي فسیلی ثبت نشده بودند. این مسئله که نانوپلانکتونهادراقیانوسهاي پالئوزوئیک وجودداشتند، ممکن است درست باشد. اماممکن است بخشها ي مینرالی شده که دررسوبات باقی بمانندتولیدنشده اند.
   براساس یادداشتهاي زمین شناسی، نانوپلانکتونها، کلسیتی شدن راتقریبادر 220 میلیون سال قبل شروع کردندوبافرایندهاي زیست شناسی که مشابه باانواع امروزي بودگسترش می یافتندبه طورکلی کوکولیتوفورها، باسیستمهاي کربناته وسیکل کربن ارتباط متقابلی دارند، بنابراین به تکامل بیوژنیکی زمین کمک می کنند. کلسیتی شدن زیستی توسط نانوپلانکتونهای آهکی مرحله مهم ازتاریخ زندگی اقیانوسهااست.
ساختمان سلولی جلبک های هاپتوفیت
   هاپتوفیت ها یکی از فراوانترین جلبک هایی هستند که تا کنون گزارش شده اند. اولین ظهور این جلبکها، در تریاس پسین بوده است. به دلیل این که نانوفسیل های آهکی از بقایای جلبک های هاپتوفیت هستند، در اینجا ساختمان و اجزای سلولی این دسته جلبک ها آورده شده است.
   جلبک های هاپتوفیت، توسط کلروپلاست های قهوه ای ـ طلایی، اندازه اسکلت داخلی و نیز یک ساختمان تاژک مانند منفرد و یک زائده رشته ای به نام هاپتونما که مشخصه رده جلبکی تک سلولی هاپتوفیسه است، شناخته می شوند. سلول، از یک هسته، کلروپلاست های بزرگ عامل فتوسنتز، میتوکندری و دستگاه گلژی (Dictyosome) تشکیل شده است (شکل 3 ـ 3). سلول توسط یک غشاء دو لایه ای به نام پلاسما احاطه می شود. لایه داخلی پلاسما که دقیقا به اندازه خود سلول است، از مواد آلی ساخته شده و لایه خارجی هم از کوکولیت ها تشکیل یافته است. میتوکندری ها جهت انجام اعمال مختلف سلولی، انرژی تولید می کنند. جسم گلژی نیز دستگاهی است که از کیسه های به هم چسبیده تشکیل شده و محل انجام فرایندهای مهم زیستی به ویژه تولید کوکولیت و ساختار آلی صفحه ای شکل(Scale) می باشد. لازم به ذکر است که این ساختار با Scale که از تارهای بسیار ریز تشکیل شده و کوکولیت، به یکدیگر وابسته است به طوری که مشخصا هر کوکولیت از Scale تشکیل شده که در نمای پروکسیمال به صورت اشکال ریز شعاعی و در نمای دیستال از دوایر متحدالمرکز منظمی تشکیل شده است.

ساختمان سلولی کوکولیتوفورها
   نانوفسیل های آهکی، اصولا تحت عنوان کوکولیتوفوریدها معرفی می شوند که از پلاک ها و یا ذرات کلسیتی به نام کوکولیت، به قطر 10 تا 15 میکرون تشکیل شده اند. کوکولیتوفور شامل دو تا سه تاژک، دو تاژک با طول مساوی و سطح صاف فاقد مژک، یک زائده رشته ای به نام هاپتونما که از غشای سلولی به طرف بیرون امتداد دارد و یک ساختمان ارگانیکی که مشخصه رده جلبکی تک سلولی هپتوفیسه است. هاپتونما دارای یک پیچش  فنری است که  وظیفه آن کمک  به شناور شدن کوکولیتوفور  و جذب مواد و اجزا ریز است واز لوله های بسیار ریزی که معمولا تعداد آنها به هفت عدد می رسد، تشکیل شده است. لوله های مذکور در تاژکها نیز وجود دارند، با این تفاوت که تعداد آنها بیشتر است. توانایی کوکولیتوفورها در ترشح صفحات آهکی یا کوکولیتها  بر روی این اجسام ارگانیکی باعث تمایز آنها از دیگر اعضای رده هاپتوفیسه و همه جلبک های دیگر شده است.
   به رغم اهمیت کوکولیتوفورها به عنوان مهمترین موجودات فیتوپلانکتون دریایی و به خاطر ارزش آنها به عنوان تولیدکننده های اولیه زنجیره غذایی، مطالعات آزمایشگاهی کمی در مورد این موجودات انجام شده است. کوکولیتوفورها مثل سایر آغازیان، به سختی قابل کشت در محیطهای محدود آزمایشگاهی می باشند. از گونه های زنده عهد حاضر فقط گونه Emiliana huxleyi  برای این کار مناسب است. گونه یاد شده هم در محیطهای نزدیک به ساحل و هم در محیطهای پلاژیک زندگی می کند و در نواحی گرمسیری ـ نیمه گرمسیری و نواحی با عرضهای جغرافیایی بالاتر گسترش داشته و هم در آبهای سرد و گرم دیده می شود. محدوده بردباری زیاد این گونه، احتمالا موجب کشت آسان در آزمایشگاه می شود. این گونه نسبت به سایر گونه ها بیشتر مطالعه شده است از این رو به تشریح ساختمان و تاریخچه آن می پردازیم:
   سلول به وسیله  دو غشای  مضاعف احاطه شده که این غشاها  پروتوپلاسم  را نیز احاطه  می کنند. سلول، هسته، کلروپلاست، میتوکندری ـ دستگاه گلژی و یک بدنه حفره دار به نام body-x را شامل می شود
   کلروپلاستها حاوی کلروفیل هستند و عمل فتوسنتز را انجام می دهند. کلروپلاستها می توانند شکل و موقعیت خود را در سلول، نسبت به شدت نور خورشید تغییر دهند. فرایند فتوسنتز در اینها بخوبی فهمیده  نشده است، لکن این فرایند، پایه  و اساسی  برای حیات  همه گیاهان و به طور غیر مستقیم برای همه اشکال باکتریهای شیمیوسنتزکننده می باشد. به عبارت ساده، فتوسنتز، فرایندی است که ضمن آن، انرژی خورشیدی با کمک رنگ دانه های فتوسنتزی به انرژی شیمیایی تبدیل می شود و سپس انرژی شیمیایی در احیای دی اکسید کربن برای تشکیل اکسیژن آزاد و کربوهیدرات مورد استفاده قرار می گیرد. میتوکندری ها اجزایی هستند که دارای غشای مضاعف و یک کشیدگی به سمت داخل هستند. اینها دارای سیستم آنزیمی اکسیدکنندگی هستند که برای اعمال مختلف سلولی تولید انرژی می کنند. دستگاه گلژی در گونه مذکور به خوبی توسعه پیدا کرده است و شامل یک دسته رشته های فشرده و موازی هم است که باز شدگی کیسه  ای را در دو انتها نشان می دهد. کار این بخش از سلول به خوبی مشخص نشده است، لکن اعتقاد بر این است که در ترشح مواد دیواره سلولی نقش دارد.
چگونگی تشکیل کوکولیت
   دانشمندان با مطالعه مراحل مختلف رشد گونه  E.huxleyi به وسیله میکروسکوپ الکترونی خاطر نشان کردند که مینرالیزاسیون کوکولیتها در داخل پروتوپلاسم و در مجاورت ساختمان های مشبک انجام می پذیرد. بین این ساختمان مشبک و هسته، یک ماده ماتریکسی غیرگرانولار تمیز داده می شود که شکل کلی یک کوکولیت را نشان می دهد .
  رسوب کانی کلسیت از نقاط مختلف مرکزی در این ماتریکس شروع می شود، سپس به سمت بالا پیشروی کرده و به اطراف سپرها می رسد. بعد از عمل کلسیتی شدن، کوکولیتها به سطح سلول می رسند، جایی که اینها به شکل یک لفافه کروی شکل دور سلول را احاطه می کنند. این پوشش، ممکن است به صورت چند لایه ای باشد. فرایند کلسیتی شدن در تمام گونه های کوکولیتوفورها یکسان نیست.
   اکثر کوکولیتوفورها از نظر اندازه تعداد کوکولیتهایی که به دور سلول قرار گرفته اند، دارای محدوده معینی هستند(برای مثال از حدود  10 تا 30 کوکولیت در گونه Gephyrocapsa oceanica). اما این محدوده در گونه های مختلف، متفاوت است. شکل نهایی لفافه کوکولیتی در گونه های مختلف فرق می کند و معمولترین آن به شکل تقریبا کروی است. انواع صدفهای دوکی شکل و مستطیلی و حالتهای حدواسط نیز در بعضی گونه های عهد حاضر دیده شده است.

کانی شناسی کوکولیت ها
   کربنات کلسیم در کوکولیت  ها به طور طبیعی  به  صورت  کلسیت و  به  ندرت به  صورت  آراگونیت کریستاله می شود. در محیطهای  کشت آزمایشگاه،  اثرات جزئی  از پلی  مورف  سوم آهک (واتریت) نیز
یافت می شود.
   در گونه E.huxleyi همه این پلی مورف ها (کلسیت آراگونیت -  واتریت) دیده شده اند، ولی دو تای آخری فقط در نمونه های خیلی کوچک وجود داشتند. به خاطر ناپایداری نسبی دو کانی آراگونیت و واتریت، جای هیچ گونه تعجبی نیست که اینها در کوکولیتهای فسیلی یافت نشوند.
گروه های عمده کوکولیت ها
   دو نوع متفاوت کریستالیزاسیون در بین کوکولیتوفورها قابل تشخیص است: هتروکوکولیت و هولوکوکولیت که توسط مورفولوژی، ساختمان، اندازه و مراحل مختلف زندگی اشان در هنگام تولد از هم متمایز می شوند.
هتروکوکولیت ها
   قسمت اعظم کوکولیتهای زنده و فسیل شده به وسیله کریستالیت های دارای اندازه ها و شکل های مختلف ساخته می شود که در طی این فرایند، سلول شکل اصلی رومبوئدرال کلسیت را تغییر داده و اشکالی با مورفولوژیهای مختلف ایجاد می شوند. این کوکولیت ها به طور غیر رسمی تحت عنوان هتروکوکولیت ها نامیده می شوند که از کریستالیتهای با اندازه و شکلهای مختلف تشکیل شده اند. هتروکوکولیتها گرد یا بیضوی بوده و اشکال چند وجهی آنها بسیار نادر است. صفحات و یا حلقه ها (rim) از یک یا تعداد زیادی واحدهای منظم بلوری به اشکال مختلف ساخته شده اند. صفحه و  یا حلقه، واژه ای است که به  حاشیه یک ناحیه مرکزی گفته می شود که می تواند باز یا بسته باشد. تعداد قابل ملاحظه ای حاشیه به اشکال مختلف وجود دارد. اشکالی که بیشتر متداولند شامل پلاکولیت و مورولیت هستند. مورولیتها دارای یک حاشیه نیمه عمودی دیواره مانند و پلاکولیت دارای دو سپر نیمه افقی است که توسط یک لوله ازیکدیگر جدا شده اند. در اکثر کوکولیتها، حلقه یا حاشیه شامل دو نوع واحد بلوری است، یک واحد بلوری که به طور شعاعی جهت گیری شده و واحد R نام دارد و دیگری که تقریبا عمود بر جهت محور C قرار گرفته و واحد V، نامیده می شود.
هولوکوکولیتها
   گروه کوچکتر  دیگری که کوکولیت  های  آن  متشکل  از کریستالیتهای  کوچک  و  هم  اندازه  است و کمابیش ظاهر منشوری هگزاگونال یا رومبوئدرال تغییر شکل یافته و یا کمی تغییر شکل یافته و یا ترکیبی از هر دو حالت باشند، هولوکوکولیت ها نامیده می شوند. هولوکوکولیت ها عمدتا صفحه ای و یا مخروطی شکل بوده و از تعداد زیادی بلورهای کلسیتی  بسیار ریز (عمدتا 1/0 میکرون ) و هم اندازه تشکیل شده اند. ریخت شناسی هولوکوکولیتها در مقایسه با هتروکوکولیتها، در طول زمان حفظ شدگی بیشتری داشته و جدایی بین حاشیه و ناحیه مرکزی در آن کمتر به چشم می خورد. هولوکوکولیت ها دارای scale قاعده ای توسعه یافته بوده و بدنه آنها از یکدیگر مجزا است. مراحل شکل گیری scale در جسم گلژی صورت می گیرد، ولی خود هولوکوکولیتها هرگز درون سلول مشاهده نشده اند. از این مساله می توان نتیجه گرفت که کلسیتی شدن در هولوکوکولیتها در خارج از سلول صورت می گیرد.
    بررسی های انجام شده بر روی انواع گونه های عهد حاضر نشان می دهد که اکثر (و شاید همه) گونه هایی که هولوکوکولیتها را ایجاد می کنند از انواعی هستند که فقط در خلال فاز متحرک چرخه زندگی خود، کوکولیتها را تولید می کنند. بنابراین می توان چنین تصور کرد که چون در فاز متحرک، قسمت عمده انرژی سلولی جهت حرکت تاژکی مصرف می شود، پس مقدار کم آن برای سازماندهی شیمیایی مجدد در داخل سلول و برای تغییرات شیمیایی و تغییر ابعاد و شکل بلور مورد استفاده قرار می گیرد. 
   توالی رشدی هولوکوکولیتها قابل مشاهده نیست و این احتمال وجود دارد که مراحل کلسیتی شدن هولوکوکولیتها در سطح سلول به طور هم زمان رخ دهد. نحوه شکل گیری هتروکوکولیتها و هولوکوکولیتها، بسیار متفاوت است و تنها تشابهات محدودی بین آنها وجود دارد. بلورهای بسیار ریز هولوکوکولیتها در یک مکان کاملا هندسی قرار گرفته و محل هسته زایی را دقیقا کنترل می کنند.
   وجوه همه بلورهای ریز منفرد هم تراز بوده و در نتیجه جهت گیری بلورها، دقیقا منظم می باشد. سطوح هولوکوکولیتها اغلب دارای یک آرایش بلوری شش گوش و وجوه لوزی شکل بوده و مشاهده آنها در میکروسکوپ نوری (LM)  نشان می دهد که این مساله به دلیل قرار گیری محورهای C به طور عمود به سطح است
  
    نانولیت ها
    نانولیت ها در واقع یکی دیگر از گروه های فسیلی هستند که آنها را به کوکولیت ها نسبت می دهند، اما به خاطر ماهیت بسیار متفاوت مورفولوژی و عدم شناخت آنها تا به امروز هیچ گونه طبقه بندی مناسبی برای آنها انجام نگرفته است. طبق یک گروه بندی متداول، نانولیت ها به سه زیر رده زیر تقسیم می شوند:
الف- انواعی که ارتباط کاملا آشکار با کوکولیتوفورها دارند.
ب- غیر کوکولیت ها یا نانولیت های معروف.
ج- جنس هایی که در رده بندی جایگاه مشخص ندارند.
    نانولیت ها گروه ناهمگنی هستند که تنوع شکلی وسیع دارند(شکل3 ـ10). اکثرا دارای تقارن شعاعی، اشکال صفحه مانند و پهن بوده و اختلاف بارز و آشکار آنها با دو گروه بالا هنوز کاملا مشخص نشده است. نانولیت ها ممکن است در اثبات تکامل هتروکوکولیتها از اجدادشان مفید واقع شوند.
 اگر چه نانولیت ها اشکال بسیار متغیر دارند، چند ساختار در آنها مکررا دیده می شود:
ـ  اغلب نانولیت ها همانند هتروکوکولیت ها، از واحدهای کریستالی مورفولوژیکی مرکب تشکیل شده اند.
ـ  برای همه نانولیت های شناخته شده رابطه سازگار و همسانی بین مورفولوژی و جهت یابی بلوری وجود دارد.
ـ  نانولیت ها به طور تیپیک، نمونه های بیوژئوگرافیک هستند که منشاء پلانکتونیک برای آنها پیشنهاد شده و از تریاس تا عهد حاضر حضور داشته اند.
    اعتقاد بر این است که این ساختارها قرابت نزدیکی با کوکولیتوفورها دارند. علاوه بر این، هاپتوفیت ها تنها گروه پلانکتون شناخته شده هستند که نانوفسیل های آهکی را تولید می کنند؛ بنابراین، این که نانولیت ها نیز از هاپتوفیت ها منشاء گرفته باشند، منطقی به نظر می رسد.     

چگونگي توليد، انتقال و رسوب گذاري کوکوليت ها
   کوکوليتوفورهاي زنده در منطقه نوري آب درعمق 100-0 متر توليد مي شوند. پراکندگي آنها در نواحي ساحلي، حاشيه دريا تقريباً يکنواخت است، به طوري که در 50 متري بالاي آب فراوان تر بوده و ميزان توليد آنها در آب هاي استوايي در سراسر سال نسبت به نواحي ديگر ثابت تر بوده است، کوکوليتوفورها توسط زئوپلانکتون هايي چون خرچنگ ها خورده شده و در فضولات آنها تجمع مي يابند. جدا شدن کوکوليت ها از کوکوسفر و محاصره شدن آنها در پلت هاي مدفوعي قابل مشاهده است. هنگامي که کوکوليت ها در پلت هاي مدفوعي محاصره مي شوند توسط غشايي که در اطراف آنها ايجاد مي شود، محافظت مي شوند، اين غشاء آنها را در برابر انحلال حفاظت مي کند. همچنين فرو رفتن کوکوليت ها در داخل پلت ها باعث فرو نشست سريع آنها در کف دريا مي شود که به دليل کاهش زمان اقامت آنها در آب هاي عميق تري است که اشباع نيستند.
   بدين ترتيب ممکن است تعدادي از کوکوليت ها از يک تجمع حياتي بر کف دريا برسند و بدون اين که تقريباً انحلالي در آنها صورت پذيرد. اگر شرايط به طور ناگهاني نامساعد شود، کوکوليتوفورها سريعاً در آب فرو مي روند (حدود 300 متر در روز). بعضي از گونه ها مانند E. huxleyi در شرايط فوق ابتدا به صورت يک توده بزرگ در آمده و ساختمان سلولي را محافظت مي کنند و سپس با سرعت 100 متر در روز در آب فرو مي روند. حفاظت مناسب سلول، آنها را به سرعت به کف دريا مي رساند. در اين مرحله آنها يا در رسوبات کف دريا دفن مي شوند و يا با برقراري جريانات معلق دوباره وارد زون نوري مي شوند. پلت هاي مدفوعي که به کف دريا مي رسند، سريعاً خرد شده و باکتري ها روي آنها تأثير مي گذارند.
   در بين اعماق 3-4 کيلومتري دريا يک سطح ليزوكلاين (ژرفايي در اقيانوس که در آن حلاليت کربنات کلسيم به طور قابل ملاحظه اي افزايش مي يابد)  وجود دارد. گونه هايي كه مقاومت كمتري دارند در زير عمق 4 كيلومتري انحلال يافته و در نتيجه تنوع گونه ها بطور قابل ملاحظه اي كاهش مي يابد.  در زير عمق 5 كيلومتري كه سطح تقريبي عمق موازنه كلسيت (CCD) است، عمدتاً رسوبات آهكي از رسوبات فقير از كربنات كلسيم تفكيك مي شوند و فقط گونه هاي بسيار مقاوم (اگر وجود داشته باشند) باقي مي مانند.

گسترش زماني نانوپلانکتون هاي آهکي
               چندين سال پيش، عقيدة بسياري از محققان بر اين بود که نانوپلانکتون هاي آهکي براي اولين باردر ژوراسيک آغازي ظاهر شده اند ولي اخيراً تحقيقاتي که در آلپ و اقيانوس هند انجام گرفته، نشان مي دهد که اين موجودات قبل از کارنين وجود داشته اند. البته گزارشاتي مبني بر اين که آنها در پنسيلوانين و پرمين هم وجود داشته اند، منتشر شده است. تنوع جنس ها و گونه هاي نانوپلانکتون ها بعد از ترياس پسين به تدريج در طي ژوراسيک افزايش يافته به طوري که در اوايل ژوراسيک پسين تنوع و فراواني آنهــــا به حد اکثر مي رسد. اولين تنوع شاخص در آشکوب آکسفوردين( ژوراسيک پسين ) مشاهده شد. تنوع بعدي در آپسين - آلبين بوده است. نانوفسيل ها در ماستريشتين به اوج  فراواني رسيدند. در انتهاي ماستريشتين يک انقراض کلي در موجودات دريايي صورت گرفت و بر اثر آن اقيانوس ها از نانوپلانکتون هاي آهکي خالي شده و فقط 4 يا 5 گونه تا اشکوب دانين( ترشياري آغازي) باقي ماندند. از اين مجموعه نسبتاً کوچک ژنتيکي، گروه هاي جديد نشأت گرفتند که در ابتدا داراي فراواني کم بوده و سپس در طي پالئوسن پسين و ائوسن آغازي زياد شدند. افزايش تنوع اين موجودات تا اندازه اي مديون پيدايش ديسکوآسترها در پالئوسن پسين و متعاقباً تنوع سريع آنها در ائوسن آغازي و مياني است. اين تنوع به تدريج در اواخر ائوسن و به طور مشخص در طي اليگوسن آغازي و مياني کاهش يافت و سپس نانوفسيل هايي با گوناگوني کمتر در ميوسن آغازي ظاهر شدند. اين تنوع به سمت پليوسن کاهش مي يابد و سپس با از بين رفتن ديسکوآستر ها در مرزپليوسن- پليوستوسن کاهش چشمگيري در نانوفسيل ها ديده مي شود. در حال حاضر نيز بيش از صد ها جنس و گونه از آنها در آب هاي اقيانوسي- درياها و حوضه هاي کولابي زيست مي کنند

                         وظایف کوکولیت ها

   در مورد عملكرد دقيق كوكوليت هيچ نظرية اثبات شده يا تحقيق روشني در مورد كار و عمل آن صورت نگرفته است.
به طور كلي وظايفي كه به كوكوليت‌ها نسبت داده مي‌شود عبارتند از:
   در برابر اشعه ماوراء بنفش از سلول محافظت مي‌كند، تئوري ديگري كه برخلاف نظر فوق مي‌باشد. كوكوليت‌ها را به شكل يك عدسي مي‌داند كه نور خورشيد را متوجه بخش داخلي سلول مي‌كند.

1- كوكوليت‌هاي اطراف سلول، نقش حفاظت غشاء سلولي را در برابر خطرات فيزيكي دارند.
2- كوكوسفرهاي خاردار، موجود را از حملات گياهان علفخوار حفظ مي‌كنند.
3- گاهي وجود كوكوسفرهاي ضخيم حفره‌دار به عنوان يك سپر محافظ عمل مي‌كنند.
4- غشاء كامل مانع از خسارات ناشي از حمله باكتري‌هاست.
تنظيم نور
احتمال كوكوليت‌ها با ذخيره نور درون سلول باعث حيات در پايين زون نوري شوند.
كوكوليت‌ها ممكن است باعث انعكاس اشعه ماوراي بنفش خورشيد از سطح سلول به طرف خارج و
در نتيجه ادامه حيات در بخش بالاي زون نوري باشد.
شناوري
1- از دست دادن تعدادي از كوكوليت‌ها، باعث سبك شدن و برگرداندن موجود از اعماق به حالت شناوري است.
2- كوكوسفرهاي سنگين به سرعت در آب فرورفته و از مواد غذايي كه در اثر جريان‌هاي رو به بالا وجود دارد استفاده مي‌كنند.
3- ممكن است در كوكوسفرهاي بيضوي ميزان غوطه‌وري كاهش يابد و يا تغيير كند.
اکولوژی کوکولیتوفورها
   کوکولیتوفورها منحصرا موجودات دریایی پلانکتونیک هستند و در اقیانوسهای آزاد، محیطهای پلاژیک تا نزدیک به ساحل و محیطهای مردابی ساحلی پراکندگی دارند. پیدایش اینها در نواحی دلتایی ـ لیتورال و مردابی که میزان شوری هم بیشتر و هم کمتر از میزان متوسط شوری آب اقیانوسها (35 در هزار) است بیانگر بردباری زیاد آنها در مقابل نمک می باشد. مثلا گونه E.huxleyi قادر است درجه شوری از 45 در هزار تا 16 در هزار را تحمل نماید.
   پراکندگی نانوپلانکتون های آهکی به وسیله آب و هوا و شرایط هیدروژئولوژیکی تحت تاثیر قرار می گیرد. درجه حرارت به عنوان مهمترین فاکتور موثر در پراکندگی نانوپلانکتون های آهکی به شمار می آید، اما منابع غذایی نیز نقش مهمی را در توزیع و فراوانی نانوپلانکتون های آهکی در اقیانوس های گذشته و امروزی دارند. فراوانی شاخص در گونه های پائین فوتیک زون وجود دارد که با مواد غذایی عمیق و ترموکلاین در ارتباط است. در حالیکه که فراوانی پائین، نشان دهنده مواد غذایی و ترموکلاین کم عمق است.
   فراوانی کوکولیت ها در رسوبات کربناته گل سفیدی (چاک) کرتاسه بالائی شمال اروپا و آمریکا و همچنین وجود آنها در رسوبات عهد حاضر، نشانه آن است که این رسوبات حاوی کوکولیت بیشتر دور از ساحل تشکیل شده و مربوط به حوضه اقیانوسی یا دریاهای بزرگ هستند. 
   فاکتورهای اکولوژیکی عواملی هستند که فعالیت های حیاتی سلول کوکولیتوفور را تحت تاثیر خود قرار می دهند که در زیر به مهمترین آنها اشاره می شود:
نور
   كوكوليتوفورها حاوي رنگدانه هايي در كلروپلاست خود هستند كه به جذب طيف هاي نوري و يا انعكاس نور كمك مي كنند و در نتيجه آنها با استفاده از اين رنگدانه ها و نور خورشيد عمل فتوسنتز را انجام مي دهند، بنابراين كوكوليتوفورهاي فتوسنتز كننده در منطقه نوري زندگي مي كنند كه نور خورشيد در اين اعماق قابليت نفوذ دارد. گونه هاي موجود در مناطق قطبي و عرضهاي جغرافيايي بالاي منطقه معتدل و نواحي ساحلي نسبت به تغييرات شدت نور حساسيت كمتري دارند. بعضي گونه هاي ساحلي در دوره هاي نوري طولاني سريع تر رشد مي كنند و بعضي گونه هاي اقيانوسي در دوره هاي كوتاه، رشد سريعتر دارند.
درجه حرارت
   بيشترين فراواني كوكوليتوفورها در نواحي استوايي مي باشد، با اين وجود آنها از آبهاي گرم استوايي تا آبهاي سرد قطبي حضور دارند. كوكوليتوفورها حرارت بين30- 1درجه سانتيگراد را تحمل مي كنند ولي در دماي 24- 18 درجه بيشترين رشد را دارند. در بهترين شرايط رشد و دماي 18 درجه تعداد كوكوليت هاي نرمال و طبيعي زياد است و انواع غير طبيعي در دماهاي ديگر به وجود مي آيند. خصوصياتي مانند تعداد شكل عناصر بلوري كوكوليت و ابعاد آنها در دماهاي مختلف متفاوت است.
عمق
   كوكوليتوفورها منحصرا موجودات دريايي پلانكتونيك هستند. آنها فتوسنتزكننده و اتوتروف مي باشند. كوكوليتوفورهاي فتوسنتز كننده در اعماق 100 تا 150 متري اقيانوس ها يا منطقه نوري زندگي مي كنند كه نور خورشيد در اين اعماق قابليت نفوذ دارد. اگر چه كوكوليتوفورها در خارج از منطقه نوري نيز ديده شده اند، ولي فراواني آنها عمدتا در اعماق 50 متري است. عمق منطقه نوري با توجه به عوامل مختلف از جمله ميزان شوري، ميزان تلاطم و نيز عرض جغرافيايي متفاوت است، به طوري كه در استوا منطقه نوري در عمق 50 تا 100 متري مي باشد ولي در عرضهاي جغرافيايي بالا اين زون در عمق كمتري واقع است و در عرضهاي جغرافيايي متوسط در عمق 0 تا 150 متري وجود دارد. معمولا زندگی نانوپلانکتون های آهکی یک منطقه عمودی را در ستون آب نشان می دهد. بیشتر گونه ها در منطقه فوتیک زون بالایی (60- 0 متر) زندگی می کنند. در مناطق عمیق تر (200 60 متر) گونه های کمتری زندگی می کنند.

شوری
   پيدايش كوكوليتوفورها در نواحي دلتايي ـ  ليتورال و مردابي كه ميزان شوري بالاتر يا پائين تر از شوري متوسط آب اقيانوسي است، بيانگر بردباري آنها در مقابل نمك مي باشد. به طور كلي بيشتر كوكوليتوفورها در شوري تقريبا بالا زندگي مي كنند و تعداد كمي از آنها قادرند در محيط هاي آب شيرين يا محيط هايي با شوري پائين زندگي مي كنند.
تغذیه
   اكثر كوكوليتوفورها فتواتوتروفيكند و به وسيله عمل فتوسنتز از آب، دي اكسيدكربن، نيترات و ديگر نمكهاي معدني با استفاده از نور خورشيد، مواد آلي مورد نياز خود را مي سازند. البته بعضي گونه ها هتروتروف هستند و مواد آلي و معدني مورد نيازشان را از اطراف محيط مي گيرند و بعضي گونه ها بيگانه خوارند.
عناصر سمی
   حضور عناصر سمي مانند مس، آهن و كادميوم بر روي فرايند كلسيتي شدن كوكوليتوفورها تاثير منفي دارد، به جز در گونه E. Huxleyi   كه قادر است در تجمع زياد اين عناصر به فعاليت هاي حياتي خود ادامه دهد.

۱ نظر:

  1. سلام اقای محقی
    من از دانشجوهای قدیم خانم دکترم.
    سایتتون واقعا عالیه.ممنونم و استفاده کردم.ولی یه پیشنهاد داشتم اونم اینه که ای کاش منابع هم ذکر میشد.
    خسته نباشید ممنونم

    پاسخ دادنحذف